Sept ans après que le monde soit devenu une vaste étendue glacée, les survivants ont trouvé refuge dans un train en perpétuel mouvement. Composé de 1001 wagons, l'engin fait le tour du globe à toute vitesse. A bord, la guerre des classes, l’injustice sociale et la politique interne sèment le trouble.
Maintenant que la Belle Alice domine le destin du Transperceneige, Layton imagine une riposte. À bord de la Belle Alice, Melanie affronte M. Wilford et retrouve sa fille.
Layton et M. Wilford se rencontrent à la lumière de la découverte de Melanie. Till enquête sur une agression contre une déclassée. Zarah tombe des nues à la clinique.
La Belle Alice doit aider le Transperceneige à franchir un nouveau tronçon délicat. Melanie entame une mission périlleuse susceptible d'affecter le sort de tous.
En attendant des nouvelles de Melanie, le Transperceneige accueille Wilford pour une grande soirée. Audrey est à cran. Josie monte à bord de la Belle Alice.
Tout en calculant son prochain coup, Wilford invite Audrey à bord de la Belle Alice. Layton est confronté à un dilemme. Josie essaie de transmettre des informations.
Arrivée à la station de recherche, Melanie fait une série de découvertes saisissantes et s'efforce de rester en vie, repensant aux jours qui ont précédé le Grand Gel.
Till cible les responsables du dernier carnage. Wilford met à l'épreuve la loyauté d'Audrey. Ruth a une révélation tandis que Layton fait l'objet de violentes critiques.
Alors que Layton a de moins en moins de partisans à bord du Transperceneige, une panne de loco va l'obliger à faire appel à la personne en qui il a le moins confiance.